Страница 1 из 1

Факторы, влияющие на песню

Добавлено: 28 мар 2017, 14:04
Dobroslava
ВЛИЯНИЕ СТРЕССИРУЮЩИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА ПЕНИЕ И СТРУКТУРУ ПЕСНИ ПТИЦ

И.Р. Беме, М.Я. Горецкая, В.Н. Москаленко

Стресс, обусловленный различными воздействиями, может приводить к ухудшению состояния особей (Ruiz et al., 2002), понижению иммунитета (Dabhar, 2002; Ilmonen et al., 2003) и понижению уровня тестостерона в крови (Merino et al., 2006; Saino et al., 2006).
Достаточно недавно показано, что стрессовые воздействия, приходящиеся на период раннего развития птиц, могут оказывать существенное влияние на становление песни уже у взрослых особей. Так обыкновенные скворцы (Sturnus vulgaris), испытывавшие, будучи слетками, ограничение в количестве пищи, следующей весной меньше времени уделяли пению, пели более короткие и менее разнообразные песни, чем птицы, не испытывающие недостатка в пище (Buchanan et al., 2003). Ранние стрессовые воздействия (недостаток пищи или зараженность паразитами), как показано на зебровых амадинах и канарейках, приводят не только к упрощению песен у взрослых птиц, но и к уменьшению размеров высшего вокального цента (HVC; Buchanan et al., 2004; Spencer et al., 2005). На больших синицах в природе также было показано влияние зараженности слетков этопаразитами на длительность песни у взрослых особей. Причем, птицы зараженные в гнезде, будучи половозрелыми, не только на 32% сократили длительность песен, но и значительно уменьшили долю песен, спетых одновременно с воспроизведением конспецифических песен, что коррелирует с социальным статусом особи (Bischoff et al., 2009).
Зараженность паразитами, как внешними, так и внутренними во взрослом состоянии также сказывается на активности и разнообразии пения, хотя к настоящему времени накоплено немного данных, а имеющиеся пока несколько противоречивы (Garamszegi, 2005).
Показано, что активность пения действительно снижается у зараженных паразитами самцов деревенской ласточки, мухоловки-белошейки и скворца по сравнению со здоровыми птицами (Mniller, 1991; Saino et al., 1997b; Duffy, Ball, 2002; Garamszegi et al., 2004). Однако у самцов зебровой амадины связи между уровнем иммунного ответа и активностью пения не было выявлено (Birkhead et al., 1998). Размер репертуара и длительность песни (или позывов) у некоторых видов также могут меняться под действием паразитов или иммунного ответа на возможное заражение. Показано, что у обыкновенного скворца, камышевки-барсучка и деревенской ласточки большим репертуаром обладают незараженные самцы, в то время как у красноплечего трупиала и мухоловки-белошейки зараженность паразитами и размер репертуара никак не связаны. Длительность песни или позыва у деревенской ласточки и обыкновенного скворца были связаны с зараженностью паразитами; у мухоловки-белошейки связи выявлено не было, а на серой неясыти в двух исследованиях получены противоречивые результаты.
Для оценки влияния стрессирующих воздействий (иммунизация нереплицирующимся антигеном) на репертуар и частотно-временные характеристики песни мы провели три серии экспериментов по иммунизации самцов русской канарейки (Serinus canaria) с 2008 по 2010 г. (14 особей). Всего было записано и проанализировано 5150 песен.
В песнях канарейки нами были выделены три основных категории фраз: свисты, быстрые трели и бифонические трели. Иммунный ответ по-разному влияет на исполнение всех категорий фраз. В экспериментальной группе достоверно уменьшается длительность бифонических фраз (p < 0,001), их частотные характеристики не меняются. Длительность быстрых трелей достоверно не изменилась. В экспериментальной группе диапазон частот быстрых трелей сместился вниз (максимальная и минимальная частоты понизились), а в контрольной группе у них возросла максимальная частота (p < 0,001). Длительность свистов возросла в обеих группах, а диапазон частот достоверно сузился в экспериментальной группе (p < 0,001).
Введение эритроцитов барана вызвало изменение соотношения фраз в песнях канареек. В экспериментальной группе достоверно возросла доля свистов (p < 0,001). Доля бифонических фраз уменьшилась (p < 0,001). Доля быстрых трелей увеличилась в обеих группах. Таким образом, введение нереплицирующегося антигена вызывает изменения характеристик песни, наиболее сложные в исполнении бифонические фразы уменьшаются по длительности и по представленности в репертуаре, замещаясь на более простые.
Таким образом, наши данные показывают, что стрессовые воздействия, такие как введение антигена, могут приводить и кратковременным изменениям структуры и частотно-временных характеристик песни. Через десять дней после введения эритроцитов барана начинает восстанавливаться исходная структура песни.

Источник: Энергетика и годовые циклы птиц (памяти В.Р. Дольника). Материалы международной конференции/под ред.: Н.С. Чернецова, Т.В. Дольника, Т.Б. Голубевой и др. - 2015. С. 56-58.

Re: Факторы, влияющие на песню

Добавлено: 24 май 2017, 15:34
Dobroslava
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВОКАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦ
М.Я. Горецкая, В.Н. Москаленко


Изучение влияния уровня гормонов на поведение птиц ведется достаточно давно, еще в начале девятнадцатого века была показана корреляция активности пения птиц с размером семенников (Montagu, 1802, по Fusani, 2008). Однако только в конце сороковых годов двадцатого века было открыто, что у птиц именно андрогены приводят к развитию вторичных половых признаков.
Дальнейшие исследования выявили влияние тестостерона на песню и пение воробьиных. В последние время показано, что способность к пению и к выучиванию песен, как и активность пения некоторых видов, положительно коррелирует с повышением уровня тестостерона в крови (Nottebohm et al., 1987; Canady et al., 1988; Beletsky et al., 1990, DeVoogd et al., 1991; Cynx, Nottebohm, 1992; Wingfield, 1994; Wingfield, Hahn, 1994). У мухоловки-пеструшки (Ficedula hipoleuca) с уровнем тестостерона в крови связан также размер репертуара (Lampe, Espmark, 1994). Имплантация тестостерона или эстрадиола может стимулировать самок отвечать более активно на песни самцов и даже петь (Simpson, Vicario, 1991; Vallet et al., 1996). Высокий уровень тестостерона у канарейки и скворца коррелирует с увеличением активности пения (Sartor, Ball, 2005; Sartor et al., 2005).
Несмотря на интерес многих исследователей к действию тестостерона на пение птиц работ, в которых показано его влияние на характеристики песни, гораздо меньше. У деревенской ласточки (Hirundo rustica) длительность и скорость исполнения трещащих элементов песни коррелирует с уровнем тестостерона (Galeotti et al., 1997), а у зебровой амадины (Taeniopygia guttata) выявлена связь частотно-временных характеристик песни с уровнем тестостерона в крови (Cynx et al., 2005). Недавно показано, что введение ингибиторов тестостерона приводит к изменению диапазона частот и максимальной частоты отдельных фраз песни у горихвостки чернушки (Phoenicurus ochruros) (Apfelbeck et. al., 2012).
Изменение уровня тестостерона в крови в связи с разными стадиями жизненного цикла довольно хорошо изучено у взрослых особей многих видов воробьиных птиц (Wingfield et al., 1990, 2000), в то время как динамика его изменений у молодых птиц практически не исследована.
Было показано, что у молодых канареек (Serinus canaria) имеет место повышение уровня тестостерона (Weichel et al., 1986, 1989). Введение имплантов тестостерона вызывает раннее формирование песни у зебровых амадин (Leitro, 2013). В природных условиях отмечено повышение уровня тестостерона у молодых буроголовых гаичек (Parus montanus; Silverin et. al., 1989), причем, по мнению авторов статьи, оно не связано ни с агрессивными взаимодействиями, ни с миграциями. Повышение уровня тестостерона у птиц в период формирования пластической песни способствует более точному воспроизведению элементов, характерных для взрослых особей (DeVoogd, Szekely, 1998). Таким образом, возможно, что осенний всплеск уровня тестостерона в крови у молодых птиц также связан с вокальным поведением.
Нами в период с 2004 по 2013 г. на Звенигородской биостанции МГУ была проведена работа по изучению уровня тестостерона у молодых славок-черноголовок (Sylvia atricapilla; 90 птиц) и пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilatrix; 31 птица). Птиц отлавливали паутинными сетями, у пойманных птиц брали кровь для определения уровня тестостерона.
У обоих видов выявлено кратковременное увеличение уровня тестостерона в крови, имеющее место как у самцов, так и у самок. Повышение уровня тестостерона у славки Черноголовки происходит на 40-55-й день после вылупления, а у пеночки-трещотки на 30-40-й день. Пеночки-трещотки покидают район рождения сразу после повышения уровня тестостерона, а славки Черноголовки — спустя некоторое время. Повышение уровня тестостерона в крови пойманных птиц совпадает по времени с появлением в природе поющих молодых самцов изучаемых видов.
Предполагается, что временное увеличение уровня тестостерона связано с созреванием вокальной системы птиц.

Источник: Энергетика и годовые циклы птиц (памяти В.Р. Дольника). Материалы международной конференции. Редакторы: Н.С. Чернецов, Т.В. Дольник, Т.Б. Голубева, В.М. Гаврилов. 2015. - С. 113-116.

Re: Факторы, влияющие на песню

Добавлено: 08 июн 2017, 19:32
Dobroslava
Интересная статья про формирование песни.
Почему и как поет канарейка


В качестве объекта исследований разных направлений канарейка использовалась достаточно часто, поэтому она изучена достаточно хорошо.
Для нас представляет интерес, в первую очередь, исследование самой песни, процесса возникновения и влияющих на нее факторов. Этому вопросу посвятили свои исследования ученые многих стран: Хесс Е.И., Хайнд Р.А., Стил Е.А., Стевенсон И.Г., Хатчисон Р.Е., Вендон В., Торп В.Х., Поулсон и др.
Из этих исследований следует, что песня является одним из приспособлений, направленных на выживание вида. Возникновение песни обязано такому явлению, как "импринтинг", т.е. запечатлевание, запоминание.
Импринтинг играет громадную роль в жизни всех высокоорганизованных биологических существ, обеспечивая им приспособление к изменяющимся природным условиям, и, тем самым, выживание и существование вида.
Различается два вида импринтинга: зрительный и акустический (звуковой). Зрительный помогает запечатлеть видовые особенности своих родителей, что обеспечивает в дальнейшем правильный выбор полового партнера.
Для примера зрительного импринтинга можно привести такой эксперимент. Яйца канарейки перекладывали паре чижей. Чижи благополучно выкармливали птенцов. В дальнейшем эти канарейки более легко образовывали пары с чижами, чем с канарейками. Птенцы канареек, выкормленные чижами, запечатлели их в качестве родителей и в дальнейшем выбирали половых партнеров также среди чижей. Период зрительного импринтинга более короток, чем звуковой, и длится, как правило, от открытия глаз у птенцов до окончания их выкармливания.

Цель акустического импринтинга более широкая и также направлена на выживание вида.
Суть его - звуковая идентификация (определение) видового партнера, звуковая маркировка своего гнездового участка с целью охраны от пищевых конкурентов.
Звуковая идентификация видового партнера происходит у птенцов еще в гнездовой период, когда они запечатлевают ("запоминают") голоса своих родителей.
Взрослея и покинув гнездо, молодые птицы также запечатлевают звуки окружающего фона. Будучи взрослыми и обосновавшись на гнездовом участке, птица также начинает "запоминать" звучащие вокруг голоса и включать их в свою песню, чтобы показать таким образом всем окружающим, что данный гнездовой участок занят. Этим объясняется различие песни даже у особей одного вида. Выведение птенцов в условиях различного звукового фона приводит к включению в песню не только голосов своих родителей, но колен из песен других видов.

При этом надо учесть, что на это накладываются еще индивидуальные различия в развитии голосового аппарата. Именно этими факторами объясняются индивидуальные различия в песне у птиц даже одного вида.
Эффект запечатлевания происходит в строго определенные временные периоды. Эти периоды обусловлены периодами функционирования половых желез (гонад). Тестостерон (секрет мужских гонад) как бы запускает систему импринтинга. Опыт показал, что введение тестостерона в межгнездовой период приводит к возникновению восприимчивости кенаров к изменению песни, восприятию и включению в свою песню звуков окружающего фона.
Некоторые виды птиц способны к значительному изменению песни на протяжении всей своей жизни. Это также еще одно приспособление, дающее дополнительные шансы к выживанию вида. В большей степени это свойственно птицам-мигрантам, которые каждый год гнездятся в новом месте и вынуждены включать в свою песню элементы нового звукового фона. То есть птица, выросшая в одной местности, занимая гнездовой участок с другим звуковым фоном, для его защиты включает в песню колена местных птиц.

Другие птицы имеют мало изменяемую песню. Это, в основном, свойственно эндемикам, т.е. птицам постоянно проживающим в одном месте. Дикая канарейка эндемик. Она обитает в одном месте, с практически мало изменяющимся звуковым фоном.
Ее песня в течение времени изменяется относительно слабо, т.е. генетически песня дикой канарейки достаточно стабильна.
Но за период одомашнивания канарейки человек расшатал ее генетическую основу, расширил диапазон воспринимаемых звуков. Путем целенаправленной селекции выведены певчие породы канареек с разной тональностью исполнения, которые, как и дикие особи, относительно устойчиво сохраняют породную песню. Периоды устойчивого сохранения песни у певчих пород, как и у дикого вида, нарушаются в моменты гормонального всплеска и приурочены, главным образом, к периодам линьки и размножения. В это время самец становится восприимчивым к имитации большинства звуков. Этим объясняется то, что наши канарейки начинают менять песню именно в эти периоды.
Выброс тестостерона может быть спровоцирован и внешними обстоятельствами. Стрессовая ситуация заставляет организм выбрасывать в кровь гормоны, которые на период их действия также восстанавливают импринтинг.
Некоторые павловские канароводы (по сведениям московского канаровода П.И.Ялыгина) использовали стресс как положительный фактор при обучении песни. Для этого молодых кенаров раскладывали по матерчатым мешочкам и свободно подвешивали. Стресс обострял восприимчивость кенаров к песне учителя.
Стресс, однако, может играть и отрицательную роль. Так, неподготовленный кенар, не прошедший предварительного тренинга, попав в непривычную обстановку, с другой температурой, с другим освещением, звуковым фоном может испытать сильнейший стресс и сильно изменить песню.
Конечно, домашняя канарейка за время разведения человеком приобрела много дополнительных качеств: развился ее голосовой аппарат, шире стал диапазон воспринимаемых колен, изменился экстерьер и т.д. Человек путем направленной селекции во многом способствовал развитию многих качеств.
Тем не менее, было бы неправильно полагать, что канарейка, несмотря на ее длительное пребывание в доме человека, стала отличаться по своей биологической сути от своей дикой товарки.
Канарейка в период импринтинга может "взять" в песню не только колена и строфы певчих птиц, но, как показала практика, даже человеческий голос. Но ее голосовой аппарат, генетически настроенный на восприятие определенных звуков, соответствующих данной породе, чаще всего не может их чисто воспроизвести.
Канарейка появляется из гнезда уже с заложенной моделью песни. Как проявится эта модель, зависит от многих обстоятельств.
Продолжение статьи здесь https://www.mybirds.ru/groups/cenar/why.php

Re: Факторы, влияющие на песню

Добавлено: 14 ноя 2017, 20:50
Dobroslava
Почему кенар не поет?

Самцы, не находящиеся на пике активности или которые нездоровы, обычно отказываются петь. Пением самец рекламирует свою энергию, пригодность в качестве отца и способность защищать свою территорию - инстинкт заставит больного самца молчать.
Самцы, которые линяют, так же редко поют. Как и все птицы во время линьки, они не могут летать так же хорошо, как обычно, и используют энергию и калории для выращивания новых перьев ... Не в интересах линяющей птицы привлекать внимание хищников или конкурирующих самцов.
Наличие доминантного самца в той же комнате или даже в другой, но на расстоянии слышимости, может препятствовать пению других самцов. Иногда, однако, присутствие другого самца может вызвать соревновательное пение. Многое зависит от характера отдельных птиц.