Что мы знаем о снесенном яйце

[Kruza]

К.Е.Михайлов изучал строение скорлупы яиц различных видов птиц с помощью сканирующего электронного микроскопа и проводил сравнительный анализ структуры. Ультраструктура яичной скорлупы является результатом особых цитохимических, биохимических и кристаллохимических условий биоминерализации при последовательных фазах секреторной активности эпителия яйцевода. По мнению Михайлова, у большинства птиц можно выделить три общих ультраструктурных слоя скорлупы: маммиллярный слой, «чешуйчатую зону» (зону с плоскоклеточной ультраструктурой) и внешнюю зону. Название же палисадного (губчатого слоя) применяется к интегрированной кристаллической части яичной скорлупы над более дискретным маммиллярным слоем и поэтому охватывает как плоскоклеточную, так и внешнюю зоны.

Как и у других амниотических позвоночных, которые откладывают яйца с твердой скорлупой, яичная скорлупа птиц начинает расти как совокупность элементов, которые обычно называются базовыми единицами скорлупы. Кристаллизация начинается из более или менее круглых органических тел, называемых органическими ядрами, и сначала развивается вверх и вниз, проникая в верхние волокна наружной мембраны. На поздних стадиях базовые единицы растут строго в одном направлении, к поверхности секреторного эпителия яйцевода.

В отличие от яичной скорлупы рептилий (за исключением динозавров теропод), базовые единицы в птичьих яйцах видны как дискретные единицы (маммиллы) только в нижних 1/6—1/2 толщины яичной скорлупы. Выше этого уровня вертикальные границы базовых единиц могут быть нечеткими или вообще не распознаваться на электронных микрофотографиях.

Вся яичная скорлупа пронизана порами, которые обеспечивают газообмен для эмбрионов. Поровые каналы могут быть одиночными (большинство птиц), раздвоенными (эму, казуары, лебеди, вымершие моа) или сложно разветвленными (страусы, вымершие эпиорнисы). Они обычно полые, но могут быть закупорены или покрыты органическим или аморфным минеральным веществом.

Совокупность кристаллизованных слоев в скорлупе яйца известна как «истинная» («настоящая») скорлупа яйца. Птичьи яйца обычно также покрыты некристаллизованными материалами, называемыми «покрывающими» или вспомогательными. Когда они присутствуют, эти материалы покрывают отверстия каналов пор, так что поры обычно не видны на поверхности яйца. Во многих таксонах птиц покрытие присутствует только в виде тонкой (1-3 мкм) органической кутикулы, которая является водонепроницаемой. Однако из-за своего полисахаридного состава она может легко поражаться грибами. В некоторых таксонах (многие виды куликов и пастушковых, некоторые гагарки, гуси и дрофы) кутикула довольно толстая (5-8 мкм). Кипячение яйца в слабощелочном растворе или даже в воде приводит к разрушению кутикулы и обнажению пор на поверхности яичной скорлупы. Другой вид вспомогательного материала, нанесенного непосредственно на поверхность настоящей яичной скорлупы (всегда под кутикулой), представляет собой микроглобулярный слой. Он состоит из крошечных шариков (диаметром 0,3–1 мкм) либо аморфного карбоната кальция, либо аморфного фосфата кальция.

При всей схожести своего строения, скорлупа яиц различных таксономических групп может обладать и существенными различиями в микроструктуре. Это заключение К.Е.Михайлов сделал на основании исследования большого количества образцов.

Один из «упрощенных» вариантов строения птичьей скорлупы наблюдается у воробьинообразных. Почти вся толщина яичной скорлупы занята сплошным слоем, состоящим из слоистого чешуйчатого материала. Маммиллы сильно редуцированы как морфологические образования, будучи мелкими, уплощенными и слабо упорядоченными; плоскоклеточный материал проникает в большие межмаммиллярные пространства. Из вспомогательных материалов наблюдается только тонкая кутикула.

У попугаеобразных одна из самых плохо дифференцированных яичных скорлуп. которая не имеет выраженных горизонтальных границ в структуре; непрерывный слой построен из «чешуйчатого» плоского материала и вообще не показывает деления на плоскоклеточную и внешнюю зоны (исключение составляет яйцо нимф-корелл). Маммиллы мелкие, уплощенные и свободно расположенные. Вспомогательный материалы отсутствуют (включая кутикулу).

[Kruza]

Рисунок: Схематичные двумерные диаграммы структуры яичной скорлупы в радиальном сечении:
А - Ракшеобразные и Дятлообразные; B - Голубеобразные; C - Стрижеобразные, Колибри, Птицы-мыши и Трогоновые; D -Попугаеобразные; E – Совообразные и Козодоеобразные; F – Воробьинообразные.
Условные обозначения:
Cu – cuticle cover – кутикула; EZ – external zone – внешняя зона, SqZ – squamatic zone – «чешуйчатая» (плоскоклеточная) зона, ML – mammillary layer – маммиллярный слой.


Рисунок: Схематичная трехмерная диаграмма структуры яичной скорлупы попугаев.


Структура скорлупы (радиальное сечение):
A – черный стриж, х600; B – калипта Анны, xl800; C – бурокрылая птица-мышь, x600; D – сизый дрозд, х500; E – саксаульный воробей, x600; F – обыкновенная кукушка, x700; G - ворон, х500; H – урагус (длиннохвостый снегирь), x700.



Структура скорлупы (радиальное сечение):
А – неразлучник, х1500; В – молуккский какаду; х500, С – козодой, х500; D – рыбный филин, х200.


Источник: Avian Eggshells: an Atlas of Scanning Electron Micrographs, Konstantin E. Mikhailov, 1997.

Дополнительно: статья этого же автора Крепость для птенца

[Kruza]

Как устроен аппарат размножения самок птиц? Рассмотрим на примере многострадальной курицы.



Яичник является местом образования желтков — яйцевых клеток, обогащенных питательными веществами. В начальной стадии эмбрионального развития образуются левый и правый яичники, но в дальнейшем правый яичник и правый яйцевод постепенно отстают в росте; на пятый — седьмой день инкубации левый яичник уже больше правого. У взрослых птиц в полной мере развиваются и функционируют только левый яичник и левый яйцевод, а правый яичник и правый яйцевод остаются в недоразвитом (рудиментарном) состоянии. Как исключение, у уток иногда бывают развиты оба яичника.

У птицы, которая еще не начинала яйцекладку, яичник имеет форму продолговатой четырехугольной пластинки. Расположен он в поясничной части брюшной полости, перед левой почкой. Яичник прикрепляется к дорсальной поверхности брюшной полости крупным кровеносным сосудом и с помощью брюшной складки; другой брюшной складкой яичник соединяется с яйцеводом. Органы, расположенные вокруг яичника, образуют своеобразный яичный карман, в котором может задерживаться желток при яйцекладке в случае, если он из яичника не попадает в воронку яйцевода. В пластинке яичника различают сосудистый слой, имеющий большое количество отростков, и наружный — корковый слой, который придает яичнику складчатость. В плотной основе яичника, особенно у ее основания, заложено большое количество гладких мышечных волокон. В так называемой вырезке яичника имеются крупные кровеносные сосуды, идущие от брюшной аорты.

У взрослой несущейся птицы яичник гроздевидный. Такой вид ему придают шаровидные желтки различной величины, покрытые тонкой оболочкой, богатой сосудами. Каждая яйцеклетка с желтком, заключенная в оболочку (фолликул), подвешена к строме (соединительной ткани) на стебельке. Яичник продуцирует гормоны эстроген, андроген и прогестерон.



Яйцевод — орган, по которому проходит яйцо.
Сильно закрученный яйцевод у птиц полностью занимает левую дорсальную и незначительно левую вентральную часть грудобрюшной полости, при этом его отделы сегментированы и отделены друг от друга короткими перешейками. Топографически яйцевод своей дорсальной поверхностью прилегает к обеим почкам, к стенкам тела, а с вентролатеральной поверхности – к петлям кишечника и левой слепой кишке. С левой стороны на вентральной поверхности он прилежит к дорсальному краю желудка и селезенки. Левый брюшной воздухоносный мешок, соприкасаясь с медиальной поверхностью брюшной стенки, сливается с дорсальной связкой яйцевода. Своей краниодорсальной поверхностью, проходящей по диагонали, он граничит с четвертым грудинным ребром и краниальной долей левой почки. Дорсальная часть яйцевода проходит вдоль позвоночного столба от левой почки до клоаки.

За период продвижения желтка по яйцеводу к нему добавляются две трети содержимого яйца: белок, подскорлупные пленки, известковая скорлупа. У ненесущейся курицы длина яйцевода колеблется в пределах 10—20 см, диаметр 0,3—0,8 мм. В период максимальной яйцекладки длина его может увеличиваться до 40—60 см, а диаметр — до 10 см.

По морфологическим признакам и физиологическим функциям яйцевод делится на пять отделов, или участков: воронку, белковый отдел (магнум), перешеек, матку, влагалище.
Воронка — передняя часть яйцевода, имеет овальное отверстие диаметром 8—9 см, открывается в брюшную полость около яичника. Стенки воронки у устья утончены и несколько выпячены, образуя как бы ее губы, которые мышечными связками соединяются с брюшной стенкой. Наружная, тонкая стенка воронки, особенно по его краю, покрыта бахромой. Благодаря связкам воронка может передвигаться вперед и отодвигаться назад, захватывая яйцеклетку из желточного кармана после ее овуляции. Расширенная часть воронки затем сужается, образуя так называемую шейку воронки длиной 2—4 см. У слизистой оболочки немного спиралевидные, продольные складки, постепенно увеличивающиеся по направлению к белковому отделу.
Белковый отдел имеет более толстые стенки и длину 30—35 см. Слизистая его собрана в 15—25 основных продольных складок высотой 4,5 мм, толщиной 2,5 мм. Складки, прилегающие к воронке, спиралеобразные и продолжают складки слизистой оболочки воронки. Эта часть яйцевода имеет хорошо развитые железы, секретирующие белок. Белковый отдел отделяется от нижележащего перешейка узким прозрачным кольцом низких складок (1,5 мм), лишенных желез.
Перешеек имеет относительно маленький диаметр и длину 8 см, но более толстый слой кольцевых мышц. Перешеек без четких границ переходит в матку.
Матка имеет форму мешка длиной 8—9 см. В ее стенках заложен толстый слой продольной и кольцевой мускулатуры. Слизистая оболочка матки также собирается в складки, благодаря чему в момент прохождения яйца она может расширяться. На границе матки и влагалища расположено сильное мышечное кольцо — сфинктер.
Влагалище начинается некоторым сужением. Длина его 7—8 см. Оно имеет хорошо развитый слой кольцевых мышц. Изнутри влагалище выстлано слизистой оболочкой, образующей низкие узкие гребнистые складки. Во влагалище поступает вполне сформировавшееся яйцо, готовое к выходу. Влагалище открывается в клоаку.

Стенки яйцевода состоят из четырех оболочек, включающих семь слоев. Серозная, или брюшная, оболочка покрывает наружную часть яйцевода. Мышечная оболочка имеет два слоя мышц: продольный и кольцевой. Сосудистая оболочка лежит под мышечной. Она состоит из двух слоев соединительной ткани; в одном из них проходят крупные кровеносные сосуды, в другом — капилляры. Внутренний слой слизистой оболочки во всех отделах выстлан слоем мерцательного эпителия. Кроме того, в слизистой оболочке имеются и бокаловидные (слизистые) клетки.



Железы . За исключением влагалища, где секрецию осуществляют все клетки эпителиального слоя, во всех отделах яйцевода имеются железы двух типов: одноклеточные и трубчатые. Одноклеточные эпителиальные железы образуются из гладких кубических клеток, перемежающихся цилиндрическими. Трубчатые железы находятся в складках слизистой оболочки. Железы сообщаются с просветом трубки яйцевода тонкими каналами, открывающимися у основания складок. Трубчатые железы выделяют зернистый секрет, который затем теряет зернистость и становится жидким. Одноклеточные железы и кубические клетки выделяют муцин. Секреты в просвете яйцевода смешиваются и приобретают свойства, характерные для белка. В перешейке одноклеточные железы до некоторой степени похожи на железы белкового отдела, но они несколько ниже и уже. Одноклеточные и трубчатые железы перешейка выделяют секрет, из которого образуются подскорлупные пленки. Из секрета желез матки формируется скорлупа. Во влагалище желез нет. Секретирующим органом является весь эпителиальный слой. Здесь образуется надскорлупная пленка (кутикула).

[Kruza]

Развитие зародышевой клетки.
В период инкубации зародышевые клетки эмбриона курицы быстро размножаются, образуя клетки с крупными зернышками желтка. На восьмой — одиннадцатый день развития эти клетки называют овогониями , которые в дальнейшем образуют так называемые овоциты. У суточного цыпленка овоцит имеет диаметр 0,01—0,02 мм. В дальнейшем в постэмбриональный период овоцит растет и в своем развитии проходит четыре стадии.
Первая стадия развития овоцита продолжается от вылупления до 45-дневного возраста цыплят. Она характеризуется тем, что овоцит увеличивается в 5 раз по сравнению с размером в эмбриональный период, достигая величины 1 мм. Овоцит растет сравнительно медленно, главным образом вследствие увеличения цитоплазмы. С 10-дневного возраста цыпленка в центре овоцита начинает накапливаться жир. Ядро овоцита вместе с частью цитоплазмы постепенно (амебоидным движением) перемещается из центра овоцита к его периферии, образуя бластодиск — зародышевый диск. Располагаясь под клеточной оболочкой, ядро принимает форму линзы.
Вторая стадия роста овоцита продолжается в яичнике цыплят в возрасте от 45 до 60 дней. Диаметр овоцита увеличивается от 1 до 3 мм, на периферии его образуется первый истинный слой желтка белого цвета в виде вакуолей, состоящих из жидкого протеина. Вакуоли, пропитанные белком, соединенным с жиром и фосфором, образуют более плотный слой желтка. Вокруг бластодиска накапливается светлый слой желтка. Эта расширенная часть центра желтка в форме вазы называется латеброй.
Третья стадия роста овоцита характеризуется тем, что в центре овоцита увеличивается количество желтка, а вещество цитоплазмы несколько уменьшается. В результате накопления желтка диаметр овоцита увеличивается от 3 до 6 мм.
Четвертая стадия роста овоцита длится 6—7 дней перед овуляцией. Вокруг латебры образуются наслоения желтого и белого желтков, диаметр овоцита увеличивается от 6 до 35—40 мм. Количество сухих веществ в овоците в этот период возрастает более чем в 2 раза, а первоначальное количество воды уменьшается. Это уже сформировавшаяся яйцеклетка с запасом питательных веществ, готовая к овуляции.

Каждая образовавшаяся яйцеклетка заключена в фолликул.
Фолликул — это образование из эпителиальных клеток, расположенных вокруг яйцеклетки в виде мешочка. Стенки фолликула состоят из фолликулярного эпителия и соединительнотканной основы. Образуется он вскоре после появления овоцита и претерпевает изменения в зависимости от стадии развития яйцеклетки. По мере того как овоцит растет, увеличиваясь в объеме, стенки фолликула становятся тоньше; у него образуется так называемая ножка, которой он прикрепляется к яйцеводу и удерживается в нем.



Внутри фолликула, над желтком, имеется оболочка — тека. Она состоит из наружного, более рыхлого слоя клеток (тека наружная) и внутреннего слоя узких клеток, прилегающих к желтку (тека внутренняя). Наружная тека прилегает к основе яичника. Кровеносные сосуды входят через ножку фолликула и расходятся в нем во всех направлениях, за исключением небольшой полосы, так называемой стигмы , расположенной против ножки фолликула. Эта часть (стигма) служит местом разрыва фолликула, когда яйцеклетка созревает и выходит из него.
В последней стадии созревания яйцеклетки между наружной поверхностью овоцита и фолликулом образуется тонкая прозрачная так называемая желточная оболочка со множеством канальцев. Желточная оболочка легко растягивается по мере накопления желтка в яйцеклетке. Между желточной оболочкой и стенками фолликула имеется околожелточное пространство, заполненное лимфой. Благодаря этому овоцит может свободно вращаться и располагаться сообразно силе тяжести. С образованием желточной оболочки питательные вещества в овоцит поступают только через нее (сначала через поры, а затем путем диффузии).
Как уже упоминалось, у птиц развит левый яичник, правый находится в состоянии атрезии. Такая редукция яичника и яйцевода характерна и для курицы, объяснить это можно большой величиной яиц, и компактностью грудобрюшной полости с внутренними органами, оказывающими давление на яйцевод. Овоциты развиваются последовательно, поэтому в яичнике можно обнаружить яйцеклетки на разных стадиях развития. По величине и цвету образовавшихся яйцеклеток можно судить о степени их зрелости. Молодые яйцеклетки малого размера имеют беловатый или серый цвет, более зрелые — желтоватый. Вполне зрелая яйцеклетка имеет ярко-желтый цвет.
Количество яйцеклеток у птиц даже одного и того же вида различное, в зависимости от возраста и физиологического состояния. У кур их насчитывают от 586 до 3605. При этом максимальная яйцекладка курицы за весь период жизни составляет 1500 яиц. Иначе говоря, птица откладывает яиц наполовину меньше, чем образуется овоцитов в яичнике. Это объясняется тем, что яйценоскость птицы зависит не только от активности яичника и количества образующихся яйцеклеток, но и от уровня обмена веществ, т. е. способности органов и тканей обеспечивать всеми необходимыми питательными веществами образующиеся яйцеклетки.



Овуляция (выделение яйцеклетки из фолликула) является одним из важных физиологических процессов в биологии размножения птиц. Она происходит примерно через полчаса после снесения предыдущего яйца. Пока яйцо находится в области матки, другой конец яйцевода сохраняет относительно спокойное состояние, как бы отдыхает. Как только яйцо снесено, происходит значительный прилив крови к передней части яйцевода (в области воронки): она несколько выпячивается, как бы заглатывая яичник, а затем опускается. Опускаясь, воронка захватывает самый большой фолликул, свисающий от ствола яйцевода в брюшную полость. Перед овуляцией мышцы стигмы сокращаются и растягивают фолликул. При этом сжимаются и бледнеют кровеносные сосуды на одном конце стигмы, под влиянием внутреннего давления образуется небольшой разрыв, который затем продолжается по всей ее длине. Через образовавшийся разрыв фолликула созревшая яйцеклетка выпадает в просвет воронки яйцевода. При попадании большого по размерам желтка стенки воронки за счет легко расправляющихся складок значительно растягиваются. У птицы не образуется желтого тела в местах разрыва фолликула (желтое тело яичника — это временная железа, которая образуется у млекопитающих после овуляции; ее функция заключается в выработке прогестерона, гормона, который помогает оплодотворенной яйцеклетке прикрепиться к эндометрию и поддерживает его существование в матке; прогестерон предотвращает формирование новых яйцеклеток в яичниках) поэтому овуляция не задерживается и яйцекладка может быть ежедневной. Задержка яйца в полости яйцевода затормаживает овуляцию последующей яйцеклетки из фолликула. Однако у молодых несушек из яичника часто выделяются сразу один за другим два фолликула и образуются два желтка. Такое двухжелтковое яйцо не пригодно для инкубации. Может быть и генетическая предрасположенность к образованию двухжелтковых яиц.

Активное действие на органы размножения, в частности на образование и развитие яйцеклеток, оказывает свет : интенсивное освещение стимулирует функциональную активность яичника птиц. Через органы зрения и проводящие пути нервной системы свет действует на переднюю долю гипофиза и стимулирует в нем образование гонадотропного гормона, который поступает в кровь и, в свою очередь, влияет на яичник, вызывая в нем интенсивный рост и созревание яйцеклеток. Стимуляция функций гипофиза удлинением светового дня вызывает учащение овуляций. Темнота задерживает ее. Поэтому если у курицы овуляция должна наступить к вечеру, то она задерживается до утра. При усиленном освещении овуляция может происходить днем и ночью. Беспокойство, шум, отлов птицы перед снесением яиц задерживают яйцекладку. При сильном и длительном нарушении покоя птиц могут наступать патологические изменения в ядрах яйцеклеток. Эту биологическую особенность следует учитывать при содержании птиц.

[Kruza]

Формирование яйца.
Яйцевод служит местом для оплодотворения яйцеклетки и формирования яйца. Яйцевод птиц – уникальный орган, производящий все структурные компоненты яйца, включая не только белок, покрывающий яйцеклетку, но и яичную скорлупу.



Как уже говорилось, в яйцеводе выделяют пять участков: воронку, белковый отдел (магнум), перешеек, матку (скорлуповый, скорлупный отдел), влагалище (выводной отдел).

Воронка яйцевода захватывает выпавшую из фолликула яйцеклетку, в этом ей способствуют также сокращения брюшных и поясничных мышц. В воронке желток задерживается 15-30 минут. Именно в воронке происходит оплодотворение сперматозоидами. Когда желток проходит нижнюю часть воронки, на его поверхность накладывается слой внутреннего плотного белка (градинковый).

Быстро пройдя воронку по спиральным складкам слизистой оболочки (за счет сокращения мышц стенок), желток попадает в белковый отдел, где находится около 2¹/₂ —3 ч. Здесь на градинковый слой изливается белок в виде тончайших нитей самой причудливой формы. Они образуют сетку, каркас, а жидкий белок заполняет пространство между нитями. Таким образом, вокруг желтка формируется плотная и в то же время эластичная белковая оболочка, которая в состоянии поддерживать определенную форму, образуя своего рода мешок. Скорость продвижения яйца в последней части белкового отдела составляет 2,3 мм в минуту.

Яйцо, продвигаясь из белкового отдела в перешеек, медленно вращается. При этом микроскопические тонкие нити муциноподобного белка постепенно накручиваются одни на другие и туго натягиваются. Натягиваясь, они выжимают жидкий белок, заключенный между нитями, который образует слой так называемого внутреннего жидкого белка, прилегающего к градинковому слою. Свободно плавающий желток под действием тяжести принимает такое положение, что зародышевый диск оказывается наверху. В процессе продвижения и вращения муциновые волокна на концах яйца постепенно закручиваются, образуя градинки (халазы). Градинки формируются все время, пока яйцо продвигается в перешейке и даже некоторое время в матке. Яйцо, находящееся в конце белкового отдела яйцевода, состоит из желтка, окруженного градинковым, внутренним жидким и плотным слоями белка. Количество белка на этой стадии составляет 40—60% от содержащегося в полностью сформировавшемся яйце.

Переходя из белкового отдела в перешеек, яйцо раздражает железы начальной части перешейка и усиливает их секрецию; в просвет канала выделяется зернистый кератиноподобный белок. Поглощая воду, зернышки белка набухают и сливаются в клейкие нити, примыкающие к поверхности белкового мешка и образуют внутреннюю подскорлупную оболочку. Последняя состоит из очень тонких волокон. Затем яйцо на некоторое время останавливается, а в железах перешейка накапливается секрет для внешней подскорлупной оболочки. Когда яйцо снова начинает продвигаться, железы изливают свой секрет, из которого образуется вторая подскорлупная пленка. Наружная подскорлупная оболочка в отличие от внутренней состоит из более крупных белковоподобных волокон. Пока образуются подскорлупные пленки, в перешейке происходит накопление так называемого наружного жидкого слоя белка, который начал откладываться еще в белковом отделе яйцевода. В перешейке яйцо продвигается медленнее, чем в белковом отделе (1,4 мм/мин), и проходит его в течение 60—70 мин.

Из перешейка яйцо попадает в матку. Здесь железы выделяют секрет, содержащий воду и минеральные вещества. Благодаря высокой проницаемости подскорлупных оболочек вода и минеральные соли переходят внутрь яйца и белок разжижается. Оболочки при этом натягиваются, яйцо становится полным. На внешней подскорлупной оболочке начинается отложение скорлупы. Сначала на пленке оседают очень маленькие зернышки, потом они увеличиваются вследствие поглощения солей кальция. К солям кальция в местах оседания присоединяется немного белкового вещества, которое цементирует их. Благодаря этому образуются плотные заостренные выступы, которые называют сосочками, а слой, образующийся из них — сосочковым. У основания сосочки шире и теснее соприкасаются один с другим. Свободные концы сосочков заострены, поэтому между ними образуются микроскопические воздухоносные пространства (ходы сообщения), участвующие в процессах газообмена в сформированном яйце.

Поверх сосочкового слоя откладывается коллагеноподобный протеин, который выделяется железами передней части матки. Между коллагеновыми волокнами, образующими каркас, откладываются соли кальция. Так образуется второй слой скорлупы, называемый губчатым. Он составляет ²/₃ толщины скорлупы. Волокна каркаса губчатого слоя более многочисленны в области, прилегающей к сосочковому слою. Над нитями каркаса образуются радиальные каналы, соединяющиеся с межсосочковыми воздухоносными пространствами. В тех местах, где скорлупа соприкасалась с эпителием матки, образуются поры скорлупы, которые являются отверстиями воздухоносных каналов. Поры распределены на поверхности скорлупы неравномерно, их больше на тупом конце и меньше на остром.

В полости матки яйцо находится 18—20 ч. За этот период в образующейся скорлупе откладывается около 5 г карбоната кальция. Ткани матки не содержат запасов кальция, поэтому весь кальций поступает в полость матки из крови. В крови курицы-несушки общее содержание кальция в 2—3 раза выше, чем у ненесущейся курицы. Прежде всего, это количество должно обеспечиваться потребляемым кормом, но так же могут быть использованы запасы кальция т.н. медуллярной кости (губчатое образование в костномозговых полостях трубчатых костей, развивающееся у самок перед яйцекладкой; депо кальция). Кальций из рациона восполняет эти запасы в перерывах между формированием скорлупы следующего яйца. Если уровень кальция в рационе не достаточный для восполнения резервных запасов или, если лимитируется потребление других питательных веществ, то этот запас исчерпывается в течение 10-14 дней.

В период образования скорлупы кровоснабжение матки значительно увеличивается. Основной фракцией кальция крови, используемой железами матки, является, по-видимому, ионизированный кальций. Ионы кальция переносятся из крови в полость матки при участии бикарбонатов крови, т. е. в форме растворимого бикарбоната кальция. На отложение солей кальция в скорлупе влияют ферменты, в частности угольная ангидраза и щелочная фосфатаза. При этом происходит кристаллизация кальцита во внеклеточной маточной жидкости, содержащей пересыщенный раствор ионизированного кальция и бикарбонат в концентрациях, которые превышают растворимость кальцита одновременно с другими молекулами в составе органического матрикса. Концентрация этих компонентов существенно варьируется во время формирования скорлупы. Яйцо вращается в процессе линейного накопления карбоната кальция (у кур — примерно 0,33 г/ч), когда последовательно образуются сосочковый и губчатый слои.

Главная функция яичной скорлупы — защита развивающегося эмбриона от внешних неблагоприятных факторов. При этом она должна легко разрушаться изнутри во время вывода птенцов, обеспечивать эффективный обмен газов и воды между эмбрионом и внешней средой и служить дня него источником кальция. Скорлупа соответствует всем этим требованиям. Во внешней ее зоне находится жесткая часть, созданная из больших кристаллов. Внутренний слой скорлупы состоит из микрокристаллов кальцита, образующих структуру, которая способствует распространению трещин в процессе проклева перед выводом цыпленка. Кроме того, благодаря такому строению происходит мобилизация кальция для развития эмбриона путем растворения высокореактивных микрокристаллов кальцита.

При рассмотрении механизмов повреждения скорлупы в результате физического воздействия особого внимания заслуживает вопрос упругой деформации. Дело в том, что скорлупа — это, в сущности, биокерамика. Обычная керамика достаточно прочная, но не обладает гибкостью и легко бьется. Сочетание неорганических кристаллов, размещенных под определенными углами, и органических молекул белков и гликанов делает скорлупу не только крепкой, но и пластичной. То есть при ударе она может прогибаться не трескаясь. Это свойство и называется упругой деформацией, и обеспечивает его главным образом органический матрикс скорлупы. С одной стороны, он представляет собой подложку на скорлупной мембране, определяющую положение и размеры кристаллов. С другой стороны, это своеобразный органический клей, скрепляющий кристаллы и обладающий некоторой пластичностью.

После образования скорлупы у некоторых птиц откладывается добавочный пигмент в виде отдельных пятен, полос, крапинок, что придает окраску яйцу, присущую определенному виду птиц. Окраска яиц зависит от основного пигмента — овопорфирина, который накапливается в скорлупе. Пигмент образуется в результате разрушения эритроцитов и дальнейших биохимических превращений гемоглобина. Гемоглобин в клетках печени превращается в желчные пигменты (биливердин, билирубин и др.), имеющие красный, желтый, синий, черный и коричневый цвета. Некоторые из этих пигментов переносятся кровью к железам матки и выделяются с их секретом.

Вполне сформировавшееся в матке яйцо сравнительно быстро проходит через влагалище и выделяется наружу. Но прежде чем происходит кладка яйца, поверхность скорлупы покрывается тонкой надскорлупной пленкой (кутикулой), которая по химическому составу близка к подскорлупным пленкам. Секрет для образования надскорлупной пленки вырабатывают клетки эпителия матки. Прохождение яйца по всему яйцеводу продолжается 23,5—24 ч.

Яйцекладка осуществляется с помощью сокращения мышц матки и влагалища. Влагалище — это последний отдел яйцевода, по размеру равный длине яйца. В стенках влагалища имеется мощный слой мышц. Вполне сформировавшееся яйцо, находящееся в матке, выпячивается через влагалище в клоаку, не касаясь ее стенок, при этом мышцы влагалища сильно сокращаются и помогают освобождению яйца из матки. В большинстве случаев яйцо выходит (вроде бы) тупым концом вперед:

https://www.youtube.com/watch?v=_XJ3_6B8yJ0

Дикие птицы сносят строго определенное количество (партию) яиц и потом их насиживают. У домашних птиц кладка яиц может проходить ежедневно, без перерыва или с перерывом 2, 3, 4, 5 дней, т.е. циклами.

В период подготовки к яйцекладке в организме самок птиц происходят изменения во всех органах и тканях. Резко увеличивается масса яичника и яйцевода, железы яйцевода приходят в активное состояние, происходят существенные изменения в химическом составе крови. Примерно за 5—6 дней до наступления яйцекладки общий обмен веществ повышается на 5—10%. Увеличивается количество белков, жиров, углеводов, витаминов и минеральных веществ в крови. Активизируется гормональная деятельность желез внутренней секреции. Фолликулостимулирующий гормон гипофиза стимулирует образование фолликулина растущими фолликулами. Последние, в свою очередь, усиливают деятельность яйцевода, мобилизуют из резервов организма минеральные соли, белки, жиры и углеводы, необходимые для формирования яиц.

https://www.youtube.com/watch?v=G6j13-9Pexw&feature=youtu.be

Источники:
1. Селянский В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы.— 3-е изд., 1980.
2. А.А.Диких, Л.В.Фоменко. Топография и анатомическое строение яйцевода у курицы кросса хайсекс белый. – Вестник Омского ГАУ № 1 (33), 2019. – с. 83 – 92.
3. О. Величко, С. Мельничук, Т.Фотина, П.Сурай. Формирование яйца и качество скорлупы. – Животноводство России, №5, 2010. – с. 23 – 24; №6, 2010. – с. 21 – 23.
4. Теоретические основы качества яйца, технический бюллетень Hy-Line International https://www.hyline.com/userdocs/pages/TU_EQ_RUS.pdf
5. K. Denise Apperson 1, Karyn E. Bird 1, Gita Cherian 2 and Christiane V. Löhr. Histology of the Ovary of the Laying Hen (Gallus domesticus). – Vet. Sci. 2017, 4, 66; doi:10.3390/vetsci4040066.


«Я думаю, что если бы, даже под угрозой смерти, мне нужно было назвать самую совершенную вещь во Вселенной, я бы все-таки рискнул своей судьбой и сказал, что это яйцо птицы» —Т.С. Хигинсон , 1863г.

[Dobroslava]

Только первое видео, к сожалению, не идёт (((

[Kruza]

Только первое видео, к сожалению, не идёт (((

Точно Но можно перейти по ссылке и посмотреть это видео на youtube.

[Dobroslava]

Птенцы в яйце зачастую обладают скрытым потенциалом. При уменьшении температуры они замедляют своё развитие, но продолжают бороться за жизнь. Вот небольшое видео, как птенец сохраняет свою жизнеспособность при комнатной температуре спустя несколько дней, когда птицы бросили кладку.Спасибо Елене PTICHKASINICHKA за предоставленное видео.

https://youtu.be/tnqoKcwcmb0

[Dobroslava]

https://youtu.be/tnqoKcwcmb0

Про этого птенца хотелось бы добавить. На третьи сутки яйца с эмбрионами были подброшены нянькам. Эмбрион в одном яйце погиб, а во втором всё-таки выжил и вылупился. Мне бы очень хотелось сказать, что это история со счастливым концом, но, к сожалению, птенец погиб на четвертые сутки. Причин этому может быть много. Прежде чем попасть под нянек, яйца, почти остывшие, проделали большой путь. Они покатались и на троллейбусе, и в метро... Конечно, птенец в яйце был ослаблен длительным недогревом. Но для меня эта история имеет поучительный характер. Даже когда нам кажется, что кладка пропала, в ней еще могут быть живые эмбрионы.

[Dobroslava]

Сердцебиение эмбриона амадины Гульда.
Спасибо за предоставленное видео заводчику Андрею Леонову (г. Санкт-Петербург)
https://youtube.com/shorts/3JUWBx10SY4?feature=share